本网讯 6月11日，澳门沙金官方网站中药生态农业创新团队联合中国中医科学院黄璐琦院士，在国际上率先公布了蕲艾高质量染色体级别基因组，解码了这个有着3000年应用历史的“百草之王”，相关文章发表在著名期刊Plant Biotechnology Journal（影响因子9.803，植物学领域排名第3的TOP期刊），这是澳门沙金官方网站中药生态农业创新团队2022年继Journal of Agricultural and Food Chemistry和Frontiers in Plant Science 之后第3篇艾叶TOP文章。
艾（Artemisia argyi）为菊科蒿属多年生植物，又名冰台、医草、艾草，为我国传统民俗植物和著名中药材。《黄帝内经》记载了艾灸疗法并流传应用至今。我国现存最早医书《五十二病方》载有两个用艾叶灸、熏治病的方子，《伤寒杂病论》中亦有两个用艾处方，在我国民间还流行着“家有三年艾，郎中不用来”的谚语。关于艾叶的古代处方记载有309种，现有中成药中记载有104种，在市场上流通的有87种。2010 年，“中医针灸”入选人类非物质文化遗产代表作名录，体现了世界对包含艾灸在内的中国针灸的认可。近年来，随着公众养生和保健意识增强，艾在医疗、养生等领域需求迅速增长，艾叶还在民俗食品、医药保健、日化产品、饲料添加剂等方面被大量应用并出口到全球。
《本草纲目》对湖北蕲春所产蕲艾推崇倍至，蕲艾也是我国著名道地药材。该研究以在蕲春广泛种植并且富含挥发油和黄酮成分的蕲艾品系“香艾”为研究对象，对其进行基因组从头测序和组装，从基因组进化、染色体融合和活性成分生物合成路径3个主要方面进行了分析，为艾遗传育种、功能基因组学和进化奠定了重要基础。研究人员基于PacBio - Hifi测序和Hi-C技术，率先完成了艾染色体水平基因组的高质量组装(contig N50: 6.25 Mb)，发现艾为异源四倍体植物，具有34条染色体。组装结果显示，艾基因组为8.03 Gb的大基因组，具有高杂合度(2.36%)、高重复序列(73.59%)的特征。其中，艾单套基因组含有64,354个蛋白编码基因，该数量远远超过了植物基因组报告的36,795个平均基因的数量。基因组进化分析发现，艾进化史上经历了3轮全基因组复制（whole-genome duplication, WGD）事件，包括一次近期发生的（约2.2 Ma）的WGD事件，推测艾的3次全基因组复制事件以及近期发生的重复序列的急剧扩张是导致其超大基因组的主要原因。艾基因组是目前菊科植物中的第6个染色体水平的基因组，这对于研究菊科植物基因组扩张和物种进化具有重要意义。
艾基因组组装结果（A、艾基因组圈图；B、进化分析；C、全基因组复制事件分析；D、转座子插入事件分析）
艾染色体基数和倍性一直存在争议，普遍认为其是染色体基数为9的二倍体或四倍体。研究发现，艾为含有34条染色体的异源四倍体，并且含有两条超长的10号染色体。基因共线性分析发现10号染色体上的基因可以和8、9号染色体上的基因一一对应，推测这个超长的10号染色体就是蒿属祖先的8、9号两条染色体首尾相连融合后的产物，这一染色体融合事件导致了四倍体的艾叶染色体基数为17条，染色体总数为34条而非普遍认为的36条。此外，蒿属中x = 8染色体基数的存在提示融合可能发生在异源杂交之前。以上结果表明，染色体融合是蒿属植物染色体进化过程中的关键机制。这一理论既为寻找艾的“祖先种”、绘制蒿属植物亲缘关系的“家谱”奠定基础，也为艾的种质资源乃至其他生物学研究提供新的研究思路。
艾基因组存在染色体融合事件
艾基因组分析发现光系统II中的PsbA基因、DNA复制中的复制因子A1 （RPA1）基因、热激蛋白（HSPs）基因和萜类合成酶（TPS）基因极大的扩张，这些基因家族的显著扩张可能是艾具有较强的生态位竞争能力和环境适应性的重要基础。此外，研究还提出了艾黄酮类化合物和萜类化合物的生物合成主干途径，揭示了广泛的基因扩增和串联重复是艾黄酮类化合物和挥发油含量丰富的原因。因此，高质量艾基因组将为解析艾叶中药效成分黄酮类和挥发油的生物合成路径奠定重要基础，对艾重要品质性状遗传改良具有重要意义。
艾黄酮成分生物合成路径（A、艾叶黄酮生物合成路径；B、艾叶黄酮骨干路径相关基因的表达模式；C、艾叶异泽兰黄素生物合成路径推测；D黄酮氧甲基转移酶基因家族分析）
艾TPS基因家族鉴定及串联重复分析（A、TPS基因家族分析；B、6号染色体上TPS-a cluster基因分布和表达；C、3号染色体上TPS-b cluster基因分布和表达）
澳门沙金官方网站为该论文第一单位。学校青年教师苗玉焕博士，博士研究生罗丹丹，博士后赵婷婷和杜鸿志副教授为该论文的共同第一作者。中国中医科学院黄璐琦院士、澳门沙金官方网站刘大会教授以及华中农业大学宁国贵教授为论文的共同通讯作者。中国中医科学院中药资源中心郭兰萍研究员和华中农业大学许忠平博士后也参与了相关研究工作。该研究得到中央本级重大增减支项目“名贵中药资源可持续利用能力建设”、国家青年岐黄学者项目、国家重点研发计划和国家产业技术体系项目的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.13870
